Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
https://doi.org/10.21789/22561498.2206
ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Área foliar específica en pastos: relacionando el grosor
de hoja con el pastoreo
Specific Leaf Area in Pastures: Relating Leaf Thickness to Grazing
Arlette Ivonne Gil Clavijo
Grupo de investigación PROSAFIS, Programa Ingeniería Agronómica, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Cundinamarca, Colombia
aigil@ucundinamarca.edu.co| https://orcid.org/0000-0001-6536-5877
Citación: Gil Clavijo, A. I. (2026). Área
foliar específica en pastos: relacionando
el grosor de hoja con el pastoreo.
Mutis, 16(1). 1- 12.
https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Recibido: 27 de noviembre de 2025
Aceptado: 3 de marzo de 2026
Copyright: © 2026 por los autores.
Licenciado para Mutis. Este artículo es un
artículo de acceso abierto distribuido
bajo los términos y condiciones de la
licencia Creative Commons Attribution
(https:// creativecommons.org/licen-
ses/by/ 4.0/).
RESUMEN
Esta investigación evaluó la variable fisiológica área foliar específica (AFE) en
dos especies forrajeras representativas de sistemas de pastoreo en Cundinamarca,
Colombia: Urochloa brizantha y Cynodon nlemfuensis. Estas Poáceas son
ampliamente utilizadas en alimentación bovina por su alta producción de biomasa,
valor nutricional y capacidad adaptativa. El AFE constituye un indicador del grosor
foliar y eficiencia en la expansión del dosel, influyendo en intercepción de luz y
recuperación pospastoreo. El estudio se desarrolló en dos fincas de la provincia
Guavio bajo, comparando dos lotes que contenían las pasturas en mezcla para
alimentación bovina: previo al ingreso (prepastoreo) y posterior a alimentación
(pospastoreo), teniendo 35 y 45 días de descanso para recuperación foliar. Se
evaluaron los mismos lotes durante la experimentación. El análisis permitió
identificar diferencias entre las especies evaluadas, reflejando estrategias
contrastantes de adaptación al pastoreo, donde U. brizantha mostró mayor
capacidad de recuperación foliar frente al estrés de defoliación. Se observó un
incremento promedio de 39 cm²·g⁻¹ del AFE para los dos pastos en pospastoreo,
observándose el mayor valor en U. brizantha con 260 cm²·g⁻¹ comparado con
C. nlemfuensis que desarrolló un AFE de 188 cm²·g⁻¹. Estos resultados sugieren que el
pastoreo induce una mayor AFE, posiblemente asociada con la producción de hojas
jóvenes de menor grosor y alta capacidad fotosintética. Se concluye que AFE es un
indicador útil para comprender la dinámica de recuperación de pasturas tropicales
tras el pastoreo, aportando información relevante para la gestión sostenible de
sistemas ganaderos en regiones similares a las del Guavio bajo.
Palabras clave: Crecimiento de planta; fisiología vegetal; ganado bovino; pastizal;
Ramoneo, ciencias naturales.
ABSTRACT
This research evaluated the physiological variable specific leaf area (SLA) in
two forage species representative of grazing systems in Cundinamarca, Colombia:
Urochloa brizantha and Cynodon lemfuensis. These Poaceae are widely used in cattle
feeding due to their high biomass production, nutritional value, and adaptability. SLA
serves as an indicator of leaf thickness and canopy expansion efficiency, influencing
light interception and post-grazing recovery. The study was conducted on two farms
Arlette Ivonne Gil Clavijo. (2026). https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
| Revista electrónica editada por la Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de UTADEO
2
in the lower Guavio province, comparing two plots containing mixed pastures: one
evaluated before grazing (pre-grazing) and the other after grazing (post-grazing),
with rest periods of 35 and 45 days to allow leaf recovery. The same plots were
monitored throughout the experiment. The analysis revealed differences between
the evaluated species, reflecting contrasting adaptation strategies to grazing, with U.
brizantha showing greater foliar recovery capacity in response to defoliation stress.
An average increase of 39 cm²·g⁻¹ in leaf area was observed for both grasses after
grazing, with the highest value in U. brizantha at 260 cm²·g⁻¹ compared to
C. nlemfuensis, which developed an foliar area of 188 cm²·g⁻¹. These results suggest
that grazing promotes greater leaf area, possibly associated with the production of
thinner young leaves with high photosynthetic capacity. It is concluded that SLA is a
useful indicator for understanding the recovery dynamics of tropical pastures after
grazing, providing relevant information for the sustainable management of livestock
systems in regions similar to the lower Guavio.
Keywords: plant growth; plant physiology; cattle; pasture; browsing; natural
sciences.
INTRODUCCIÓN
El departamento de Cundinamarca posee aproximadamente 1 122 167
hectáreas con pasturas naturales y mejoradas, pastos de corte, sistemas silvopasto-
riles y cultivos forrajeros, lo que equivale al 50.13% del suelo dedicado a la
producción para alimentación animal. Dentro de estas últimas, el género Urochloa,
anteriormente denominado Brachiaria, es uno de los más representativos en la
provincia del Guavio, alcanzando 33 612 hectáreas (Secretaría de Agricultura y
Desarrollo Rural de la Gobernación de Cundinamarca, 2022).
Las plantas de la familia Poaceae (gramíneas) son las más utilizadas en los
sistemas de pastoreo para la alimentación bovina en producción de carne o leche
debido a su alta producción de biomasa, gran capacidad de adaptación a las
condiciones climáticas y su valor nutricional para los animales (O’Mara 2012). Los
géneros Urochloa y Cynodon son plantas del tipo C4, las cuales poseen un amplio
rango de caracteres funcionales que determinan la arquitectura de la planta y el
crecimiento basado en la plasticidad adaptativa de sus estructuras morfológicas
(Da Silva et al., 2015).
El género Urochloa posee una gran adaptación a suelos ácidos de baja
fertilidad y bajo contenido de fósforo disponible, alta resistencia a la defoliación
intensiva de los animales y elevada capacidad de competencia con las arvenses por
lo cual se utiliza en áreas de pastoreo en praderas mejoradas (Louw-Gaume et al.,
2017), lo que ha tenido un elevado impacto sobre la producción ganadera en la zona
tropical (White et al., 2013). El pasto estrella (Cynodon nlemfuensis) es uno de los
más utilizados en el trópico para la alimentación bovina y ha demostrado alta
adaptabilidad y persistencia a las condiciones ambientales y edáficas de esta zona
debido a su alta producción de biomasa, palatabilidad y elevada cobertura
(Paris et al., 2016; Reyes-Pérez et al., 2018; Ávila-Serrano et al., 2020).
Investigaciones clásicas como la de Adjei et al. (1989) definen que, en los
sistemas productivos de pastos para alimentación de bovinos se acostumbra a dejar
Arlette Ivonne Gil Clavijo. (2026). https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
| Revista electrónica editada por la Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de UTADEO
3
un periodo de recuperación de las plantas después del pastoreo, haciendo rotación
de los animales en distintos lotes. Esta velocidad de recuperación está directamente
relacionada con la tasa fotosintética, y depende del remanente de los carbohidratos
de reserva en las hojas más jóvenes.
El parámetro fisiológico area foliar específica (AFE), en inglés SLA (specific leaf
area) es la relación entre el área de las hojas y su peso seco, por lo cual sus unidades
corresponden a cm2.g-1 (Hunt, 1990). Esta variable indica el grosor de la hoja e
influencia la expansión y crecimiento del cánopi a través de su efecto sobre la
totalidad del área foliar por planta afectando la intercepción y uso de la eficiencia
lumínica (Uttam et al., 2012).
El AFE se constituye en un parámetro importante para la modelación del
crecimiento vegetal debido a que determina cuánta nueva área foliar se despliega
por cada unidad de biomasa producida. Bajo condiciones de elevadas
concentraciones de dióxido de carbono, cualquier almacenamiento adicional de
carbohidratos en las hojas o reasignación de biomasa hacia las hojas más gruesas
tenderá a incrementar la masa foliar más que el área foliar, disminuyendo de este
modo el valor del AFE (Kimball et al., 2002). También es un componente clave para
evaluar la diversidad de plantas en un ecosistema, vinculando los ciclos de carbono
y el aprovechamiento hídrico, pero los estudios de esta variable son escasos
(Ali et al., 2017).
Se ha demostrado que las especies vegetales que presentan altos valores
de AFE poseen elevada área foliar y una mayor fragilidad de las hojas, lo que conlleva
a un mayor riesgo de pérdida precoz de tejido foliar (Lusk, 2002). Esta variable
también se ha relacionado con la fertilidad del suelo, de esta manera altos valores de
AFE están relacionados con alta fertilidad edáfica e índices bajos muestran lo
contrario (Wright et al., 2005).
El AFE es una variable que muestra los cambios en la relación del área foliar
y la eficiencia fotosintética en el uso del Nitrógeno y adicionalmente está relacionado
con la producción de cultivos debido a que las que muestran mayor productividad
generalmente registran valores mayores de AFE (Bultynck et al., 2008). Por lo tanto,
el AFE es un factor importante de la distribución espacial del nitrógeno foliar dentro
del cánopi y su regulación puede afectar la capacidad fotosintética de las hojas
(Yao et al., 2015).
La variable fisiológica AFE no se ha estudiado profundamente para pastos en
sistemas de alimentación bovina, encontrándose bajos reportes de literatura en este
tópico a nivel nacional e internacional, motivo por el cual esta investigación se
desarrolló para relacionar el AFE con el momento de alimentación de los animales en
lotes prepastoreo y pospastoreo, asociando el grosor foliar y su posible efecto de la
recuperación del cánopi sobre las pasturas de las especies Urochloa brizantha y
Cynodon nlemfuensis en las producciones de la zona de Guavio bajo (Cundinamarca)
con el fin de generar información que pueda ser útil para otras zonas productivas
ganaderas con estos pastos.
Arlette Ivonne Gil Clavijo. (2026). https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
| Revista electrónica editada por la Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de UTADEO
4
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La investigación se realizó en dos sistemas de producción bovina ubicadas
en la zona de Guavio bajo (Cundinamarca): la finca Shambalá en la vereda Bochiwa
(Bochica) con coordenadas 4°17´3” latitud norte y 74°23´16” longitud oeste, 1 566
m.s.n.m, temperatura promedio de 18,8°C y humedad relativa promedio de 69%;, y
en la Unidad Agroambiental La Esperanza con coordenadas 4°16´34” latitud norte
y 74°23´12” longitud oeste, 1 550 m.s.n.m., temperatura promedio de 19.9°C y
humedad relativa promedio de 67.09%. La zona de vida según clasificación Holdridge
es bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB). En estas fincas se tenían lotes para
alimentación bovina con pastos U. brizantha y C. nlemfuensis en mezcla, y se
realizaba un sistema de rotación de los animales para permitir el descanso de las
pasturas. Los periodos de descanso después de la alimentación del ganado en los
lotes muestreados fueron de 45 días para la finca Shambalá y de 35 días en la Unidad
La Esperanza. De esta manera, en cada sistema de producción se escogieron dos lotes
como área de estudio: uno previo al ingreso de los animales para la alimentación
denominado de prepastoreo, y otro posterior al periodo de alimentación bovina
llamado pospastoreo. El área de los lotes muestreados fue de 7 089 m2 en la finca
Shambalá y 4 196 m2 en la Esperanza, y se resalta que se utilizaron los mismos lotes
para los diferentes periodos de muestreo en la investigación.
Métodos y población de estudio
En cada lote de las fincas se realizaron los muestreos respectivos para la
determinación del área foliar específica (AFE) durante un periodo consecutivo de 4
meses, teniendo en cuenta el preingreso y el posingreso de los bovinos, con lo cual
para el muestreo de las plantas en campo, se tomó como base la metodología
utilizada por Posada Ochoa et al. (2013) en la que, mediante un marco cuadrado con
área de 0.25 m2 que se lanzaba al azar en el terreno para recolectar la totalidad de
los individuos de U. brizantha y C. nlemfuensis presentes en esta área, los cuales se
colectaban individualmente en sobres de papel debidamente marcados. El
lanzamiento del marco de madera se realizó por cuatro veces consecutivas en cada
lote muestreado (prepastoreo y pospastoreo) para obtener las respectivas
repeticiones en la toma de datos.
Posteriormente las muestras vegetales colectadas se colocaron en un
recipiente de icopor para ser llevadas al laboratorio de Fisiología Vegetal de la
Universidad de Cundinamarca, ubicado en Fusagasugá (Cundinamarca, Colombia), a
una altura de 1 680 m.s.n.m., y temperatura promedio de 19.4°C, en donde se
procedió a la determinación del área foliar específica (AFE), utilizando la metodología
descrita por Jonckheere et al. (2004), en la que en cada unidad experimental (área
demarcada por el cuadrado), de las plantas de pasto muestreadas se escogieron 10
hojas sanas, con láminas foliares completas, no senescentes, y se tomaron porciones
de círculos foliares por medio de un sacabocado de 0.3848 cm2 de área, que fueron
colocados en sobres de papel para introducirlas posteriormente en la estufa de
secado a una temperatura de 70°C hasta llegar a peso constante. Con las muestras
secas, se procedió a calcular el AFE mediante la relación matemática definida como
el área de las hojas y el peso seco de los discos de las hojas, obteniendo el parámetro
en unidades de cm2.g-1.
Arlette Ivonne Gil Clavijo. (2026). https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
| Revista electrónica editada por la Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de UTADEO
5
Con los datos obtenidos se realizó el análisis estadístico mediante pruebas
t y análisis de varianza siguiendo una estructura factorial 2x2x2, utilizando como
factores principales: la localidad (finca), la especie forrajera (U. brizantha y
C. nlemfuensis) y el momento de evaluación con respecto al pastoreo (prepastoreo
y pospastoreo) utilizando el programa estadístico Jamovi® versión 2025 (Jamovi
Project, 2025), aplicando el lenguaje de programación R (R Core Team, 2025) y los
paquetes car (Fox & Weisberg, 2019) y emmeans (Lenth & Piaskowski, 2025). Debido
a que en el diseño factorial no se presentaron diferencias estadísticas, se procedió a
realizar pruebas t para realizar comparaciones entre localidades, entre especies
forrajeras y entre momentos de evaluación.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El análisis de los datos mostró que solamente el factor especie fue altamente
relevante estadísticamente para explicar el comportamiento del AFE y explicó 31.5%
de la variación observada, seguido por el momento de evaluación con respecto al
pastoreo el cual explica el 8.8% de la variación observada (Tabla 1).
Tabla 1. Análisis de varianza para el Área foliar específica (AFE) en dos especies de pasto de la
región Guavio bajo según momento de muestreo (prepastoreo y pospastoreo) y localidad
(finca) (significancia P< 0,05)
Factor
F
P valor
η²
Finca
0.0952
0.760
0.002
Momento de muestreo
3.9977
0.057
0.088
Especie de pasto
14.2740
<0.001
0.315
Finca*momento
1.3340
0.259
0.029
Finca*especie
1.0031
0.327
0.022
Momento*especie
0.0213
0.885
0.000
Finca*momento*especie
0.5681
0.458
0.013
Fuente: elaboración propia
El pasto U. brizantha presentó una AFE mayor en 75 cm-2.g-1 con relación a C.
nlemfuensis e igualmente se observó un aumento promedio para las dos especies, de
39 cm-2.g-1 del AFE luego del pastoreo. Se registraron en U. brizantha los valores
promedio de 224 cm-2.g-1 para prepastoreo y de 260 cm-2.g-1 en pospastoreo, mien-
tras que en C. nlemfuensis fueron de 146 y 188 cm-2.g-1 para prepastoreo y pospasto-
reo respectivamente, lo que muestra el incremento del área foliar específica (AFE)
después de la alimentación de los animales dentro del lote (Figura 1).
Arlette Ivonne Gil Clavijo. (2026). https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
| Revista electrónica editada por la Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de UTADEO
6
Figura 1. Variación del área foliar específica (AFE) en lotes de prepastoreo y pospastoreo para
Urochloa brizantha y Cynodon nlemfuensis en la vereda Guavio bajo (Cundinamarca).
Fuente: elaboración propia.
Las plantas que desarrollan bajos AFE invierten más biomasa por hoja y a
menudo poseen bajas tasas de crecimiento relativo y de fotosíntesis neta pero sus
hojas tienen mayor duración en la planta (Shipley et al., 2005), a diferencia de
aquellas que desarrollan mayor AFE quienes adoptan una estrategia de menor
inversión en materia seca foliar, con un crecimiento rápido, pero con una
menor duración de hojas en su ciclo de vida (Dwyer et al., 2014).
Los valores obtenidos para el AFE en esta investigación están acordes con los
reportados por Dias-Filho (2000) en su estudio sobre la capacidad de aclimatación de
Urochloa brizantha y U. humidicola bajo condiciones de alta y baja luminosidad, con
valores de AFE de 219 y 295 cm2.g-1 para U. brizantha en condiciones de elevada y baja
luminosidad respectivamente, y en U. humidicola de 270 y 319 cm2.g-1. El AFE mejora
la habilidad de competencia interespecífica y hay una correlación positiva entre esta
variable fisiológica y el contenido de Nitrógeno foliar.
En la investigación realizada por Sbrissia & da Silva (2008) en el pasto
Urochloa brizantha, se obtuvieron valores de AFE entre 100 y 200 cm2.g-1 según la
época del año, y su relación directa con los contenidos nutricionales del suelo. Pérez
Amaro et al. (2004) registraron el AFE de las hojas de pasto mulato (Urochloa híbrido)
durante 21 semanas de crecimiento obteniendo un valor máximo de 160 cm2.g-1 a las
cuatro semanas de establecimiento de la pastura que coincidió con la mayor
concentración de N en hoja, con lo cual se concluyó que a medida que las plantas
incrementaron su AFE, se incrementó directamente el contenido de Nitrógeno foliar.
Estos resultados para la zona de Guavio bajo (Cundinamarca) muestran que
las plantas de los pastos U. brizantha y C. nlemfuensis desarrollaron mayor AFE
después del pastoreo de los bovinos, lo cual es corroborado por Laliberté et al. (2012),
quienes aseveran que en comunidades de plantas herbáceas, la perturbación por
pastoreo puede cambiar hacia especies con mayor AFE, favoreciendo la aparición de
hojas más delgadas en las plantas bajo condiciones de elevados recursos edáficos, lo
Arlette Ivonne Gil Clavijo. (2026). https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
| Revista electrónica editada por la Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de UTADEO
7
que potencialmente permite un rápido crecimiento al mismo tiempo que se mantie-
nen las defensas estructurales contra este disturbio.
En los lotes de pospastoreo se presentaron valores mayores de AFE, lo que
significa que las hojas de las plantas de pasto U. brizantha y C. nlemfuensis fueron
más delgadas y de menor peso, en comparación de las de los lotes de prepastoreo,
que mostraron bajo valor de AFE y cuya lámina foliar fue más gruesa y con mayor peso,
lo que podría también representar la vida útil de la parte aérea. Las plantas con
elevado AFE pueden tener menor esperanza de vida a diferencia de las de AFE bajo,
que tienden a vivir por mayores periodos. De acuerdo con Casper et al. (2001) esta
relación puede reflejar una estrategia para la supervivencia de las plantas, de modo
que aquellas que favorecen el rápido crecimiento generan hojas menos longevas y
más delgadas, contrario a las que generan un crecimiento más lento con mayor
grosor y longevidad foliar.
El principal proceso que tiene lugar durante el rebrote posterior al pastoreo
está relacionado con la restauración de la superficie fotosintética a través del
desarrollo de las estructuras foliares (Pereira et al., 2014), lo que corrobora que el
incremento de las láminas foliares como AFE está estrechamente relacionado con
el momento del pospastoreo.
Existe abundante evidencia que demuestra que el pastoreo altera las
características funcionales de las plantas, la estructura de la comunidad y el
funcionamiento del ecosistema de los pastizales, de esta manera, el pastoreo
generalmente reduce la altura de las plantas y se incrementa el nitrógeno foliar y el
AFE (Zheng et al., 2015).
Según Lambers & Poorter (1992), el incremento del AFE se convierte en una
característica útil debido a que las láminas foliares más delgadas sugieren mayor
eficiencia fotosintética, con una menor inversión en componentes de la pared celular,
dando una mayor ventaja competitiva a las plantas además de favorecer la resistencia
de las hojas ante el consumo de los animales. Para el caso contrario, los bajos valores
de AFE reducen la toma de carbono debido a la disminución de la superficie foliar por
unidad de materia seca, lo que sugiere la existencia de un intercambio entre la
tolerancia a la sequía y la producción de biomasa en gramíneas (Baruch et al., 1989).
Giacomini et al. (2009) realizaron una investigación en Urochloa brizantha
cv. Marandu, evaluando el AFE del pasto sometido a post- pastoreo y alimentación
intermitente. Se encontró que el tratamiento de pospastoreo con una altura
promedio de planta de 15 cm obtuvo los mayores valores de AFE, de 136.7 cm2.g-1, a
diferencia que el de prepastoreo, que registró una altura promedio de 10 cm y AFE de
108.7 cm2.g-1, lo que permite concluir que cuando se reduce la disponibilidad de los
factores abióticos, las hojas se tornan más delgadas debido a una menor inversión de
componentes de pared celular como medio para usar e incrementar los nutrimentos
disponibles debido a la baja disponibilidad de recurso hídrico en el suelo.
Scheffer-Basso et al. (2016) definen que cuando los recursos son limitantes,
se maximiza la longevidad foliar a través de un AFE bajo, protegiendo el tejido foliar
de daños, mientras que, cuando la disponibilidad de recursos es relativamente alta
después de perturbaciones, la longevidad de las hojas no es un factor crítico, por lo
que se desarrolla mayor AFE. Adicionalmente estos autores también reportan que los
Arlette Ivonne Gil Clavijo. (2026). https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
| Revista electrónica editada por la Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de UTADEO
8
pastos Urochloa spp. y Cynodon spp. desarrollan un rápido crecimiento en función
del tiempo, lo que se considera como un factor benéfico para el control de plantas
invasoras.
La regulación del AFE puede afectar la capacidad fotosintética del dosel, pues
está relacionada negativamente con la capacidad fotosintética de las hojas ubicadas
en un nivel determinado del cánopi por unidad de área foliar, pues en entornos
fuertemente sombreados las delgadas hojas realzan la intercepción de la luz porque
hay mayor área foliar por unidad de materia seca (Yao et al., 2016).
CONCLUSIONES
Los resultados obtenidos evidenciaron que la especie fue el principal factor
determinante para el área foliar específica (AFE), destacándose U. brizantha por
presentar valores superiores en comparación con C. nlemfuensis, lo que sugiere una
mayor plasticidad fisiológica y capacidad de respuesta frente a eventos de defoliación.
El incremento del AFE observado posterior al pastoreo en ambas especies indica una
estrategia funcional asociada con la producción de hojas más delgadas y con menor
inversión de biomasa por unidad de área, lo que favorece una rápida recuperación del
área fotosintéticamente activa tras el consumo animal. Esta respuesta sugiere que el
rebrote posterior al pastoreo está caracterizado por la emisión de tejido foliar joven
con mayor potencial de crecimiento y eficiencia en la captación de recursos. La
respuesta de U. brizantha al obtener mayores valores de AFE podría conferirle ventajas
adaptativas en sistemas pastoriles sometidos a disturbios recurrentes. En este
contexto, el AFE se consolida como un indicador fisiológico relevante para interpretar
las estrategias de uso de recursos, tolerancia a la defoliación y capacidad de
recuperación de especies forrajeras tropicales, aportando información relevante para
el diseño de prácticas de manejo que favorezcan la productividad y sostenibilidad de
los sistemas ganaderos en la región del Guavio Bajo y en ambientes con condiciones
agroecológicas similares.
RECOMENDACIONES
Realizar investigaciones de la variable AFE en otras especies de pastos utilizados
como alimentación bovina para la zona de Guavio bajo y otras zonas aledañas para
poder recomendar los tiempos de descanso de lotes con relación a la recuperación
foliar de las plantas.
AGRADECIMIENTOS
La autora agradece a la Universidad de Cundinamarca por la financiación del
proyecto al cual pertenece esta investigación y al M. Sc. César Alfonso Ariza Castillo por
su colaboración con el análisis estadístico de los datos.
REFERENCIAS
Adjei M.B., Mislevy, P., Kalmbacher, R.S. & Busey, P. (1989). Production, qual-
ity and persistence of tropical grasses as influenced by grazing frequency. Proceedings
of the Soil and Crop Science Society of Florida, 48, 1-6.
Arlette Ivonne Gil Clavijo. (2026). https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
| Revista electrónica editada por la Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de UTADEO
9
Ali, A., Darvishzadeh, R., Skidmore, A.K. & Van Duren, I.C. (2017). Specific leaf
area estimation from leaf and canopy reflectance through optimization and validation
of vegetation indices. Agricultural and Forest Meteorology, 236, 162-174.
DOI: 10.1016/j.agrformet.2017.01.015
Ávila-Serrano, N. Y., López-Garrido, S. J., Galicia-Jiménez, M. M., González-Cre-
spo, G. de J., & Camacho-Escobar, M. A. (2020). Effect of incorporating arboreal vege-
tation to Cynodon nlemfuensis diets during in-vitro ruminal fermentation. Revista Terra
Latinoamericana, 38(2), 403–412. https://doi.org/10.28940/terra.v38i2.618
Baruch Z., Hernández A.B. & Montilla M.G. (1989). Dinámica del crecimiento,
fenología y repartición de biomasa de gramíneas nativas e introducidas en una sabana
neotropical. Ecotropicos, 2, 1-13.
Bultynck, L., Fiorani, F. & Lambers, H. (2008). Control of Leaf Growth and its
Role in Determining Variation in Plant Growth Rate from an Ecological Perspective.
Plant Biology, 1(1), 13-18. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1999.tb00703.x
Casper, B. B., Forseth, I. N., Kempenich, H., Seltzer, S., & Xavier, K. M. (2001).
Drought prolongs leaf life span in the herbaceous desert perennial Cryptantha flava.
Functional Ecology, 15(6), 740-747. https://doi.org/10.1046/j.0269-
8463.2001.00583.x
Da Silva, S.C.; Sbrissia, A.F. & Pereira, L.E. (2015). Ecophysiology of C4 Forage
Grasses—Understanding Plant Growth for Optimising Their Use and Management. Ag-
riculture, 5(3), 598-625. https://doi.org/10.3390/agriculture5030598
Dias-Filho, M.B. (2000). Growth and biomass allocation of the C4 grasses Bra-
chiaria brizantha and B. humidicola under shade. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
35(12), 2335-2341. https://doi.org/10.1590/S0100-204X2000001200003
Dwyer, J.M., Hobbs, R.J. & Mayfield, M.M. (2014). Specific leaf area responses
to environmental gradients through space and time. Ecology, 95(2), 399–410.
https://doi.org/10.1890/13-0412.1
Fox, J., & Weisberg, S. (2019). An {R} companion to applied regression. R pack-
age version 3.1.2.https ://cran.r-project.org/web/packages/car/index.html
Giacomini, A.A., Carneiro da Silva, S., Oliveira de Lucena Sarmento, D., Varesqui
Zeferino, C., Kuhn da Trindade, J., Jacaúna Souza Júnior, S., del’Alamo Guarda, V., Fis-
cher Sbrissia, A. & do Nascimento Júnior, D. (2009). Components of the leaf area index
of marandu palisadegrass swards subjected to strategies of intermittent stocking. Sci-
entia Agricola, 66(6), 721-732. https://doi.org/10.1590/S0103-90162009000600002
Hunt, R. (1990). Basic Growth Analysis. Published by the academic Di-
vision of Unwin Hyman Ltd. London, p. 110. https://doi.org/10.1007/978-94-
010-9117-6
Jamovi Project. (2025). Jamovi [Computer Software].
Arlette Ivonne Gil Clavijo. (2026). https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
| Revista electrónica editada por la Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de UTADEO
10
Jonckheere, I; Fleck, S; Nackaerts, K; Muys, B; Coppin, P; Weiss, M; Baret, F.
(2004). Methods for leaf area index determination. Part I: Theories, techniques and in-
struments. Agricultural and Forest Meteorology, 121, 19-35.
https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2003.08.027
Kimball, B.A., Kobayashi, K. & Bindi, M. (2002). Responses of Agricultural Crops
to Free-Air CO2 Enrichment. Advances in Agronomy, 77, 293-368.
http://dx.doi.org/10.1016/S0065-2113(02)77017-X
Laliberté, E., Shipley, B., Norton, D. A., & Scott, D. (2012). Which plant traits
determine abundance under long-term shifts in soil resource availability and grazing
intensity? Journal of Ecology, 100, 662-677. https://doi.org/10.1111/j.1365-
2745.2011.01947.x
Lambers, H. & Poorter, H. (1992). Inherent variation in growth rate between
higher plants: a search for physiological causes and ecological consequences. Ad-
vances in Ecological Research, 23, 187-261. https://doi.org/10.1016/S0065-
2504(08)60148-8
Lenth, R. & Piaskowski, J. (2025). Emmeans: Estimated Marginal Means, aka
Least-Squares Means. R package version 2.0.0, https://rvlenth.github.io/emmeans/.
Louw-Gaume, A.E., Schweizer, N., Rao, I.M., Gaume, A.J., & Frossard, E. (2017).
Temporal differences in plant growth and root exudation of two Brachiaria grasses in
response to low phosphorus supply. Tropical Grasslands-Forrajes Tropicales, 5(3), 103-
116. https://doi.org/10.17138/tgft(5)103-116
Lusk, C. H. (2002). Leaf area accumulation helps juvenile evergreen trees tol-
erate shade in a temperate rainforest. Oecologia, 132(2), 188–196.
https://doi.org/10.1007/s00442-002-0974-9
O’Mara, F.P. (2012). The role of grasslands in food security and climate
change. Annals of Botany 110(6):1263–1270. https://doi.org/10.1093/aob/mcs209
Paris, W., Tonion, R., Martinello, C., Sartor, L. R., Matielo de Paula, F. L., & de
Oliveira, J. G. (2016). Productivity and nutritional value of African Star managed with
different leaf blade mass. Acta Scientiarum Animal Science, 38(1), 31–36.
https://doi.org/10.4025/actascianimsci.v38i1.28549
Pereira, L. E. T., Paiva, A. J., Geremia, E. V., & Da Silva, S. C. (2014). Components
of herbage accumulation in elephant grass cvar Napier subjected to strategies of inter-
mittent stocking management. The Journal of Agricultural Science, 152(6), 954–966.
https://doi.org/10.1017/S0021859613000695
Pérez Amaro, J.A., García Moya, E., Enríquez Quiroz, J., Quero Carrillo, A.R.,
Pérez Pérez, J. & Hernández Garay, A. (2004). Análisis de crecimiento, área foliar espe-
cífica y concentración de nitrógeno en hojas de pasto “mulato” (Brachiaria híbrido cv.
Mulato). Técnica Pecuaria en México. 42(3), 447-458.
Arlette Ivonne Gil Clavijo. (2026). https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
| Revista electrónica editada por la Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de UTADEO
11
Posada Ochoa, S., Cerón, J.M., Arenas, J., Hamedt, J.F., & Alvárez, A. (2013).
Evaluación del establecimiento de ryegrass (Lolium sp.) en potreros de kikuyo (Pennise-
tum clandestinum) usando la metodología de cero labranza. CES Medicina Veterinaria
y Zootecnia, 8(1), 23-32.
http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1900-
96072013000100003&lng=en&tlng=es.
R core team. (2025). [Computer Software].
Reyes-Pérez, J.J., Méndez-Martínez, Y., Luna-Murillo, R.A., Herrera-Gallo, S.M.,
Guaman-Sarango, V.M. & Espinosa-Coronel, A. (2018). Componentes del rendimiento y
composición química del Cynodon nlemfuensis. Revista electrónica de Veterinaria,
19(9), 1-12. ISSN 1695-7504
Sbrissia, A. & da Silva, S. (2008). Tiller size/density compensation in Marandu
palisadegrass swards. Revista Brasileira de Zootecnia. 37(1): 35-47.
https://doi.org/10.1590/S1516-35982008000100005
Scheffer-Basso, S.M., Cecchin, K. & Favaretto, A. (2016). Dynamic of domi-
nance, growth and bromatology of Eragrostis plana Nees in secondary vegetation area.
Revista Ciência Agronômica, 47(2), 582-588.
Shipley, B., Vile, D., Garnier, E., Wright, I.J. & Poorter, H. (2005). Functional
linkages between leaf traits and net photosynthetic rate: reconciling empirical and
mechanistic models. Functional Ecology, 19, 602–615. https://doi.org/10.1111/j.1365-
2435.2005.01008.x
Secretaría de Agricultura y Desarrollo Rural, Gobernación de Cundinamarca.
(2022). Estadísticas Agropecuarias Volumen 30. Consultado en octubre 1, 2025.
Uttam, K., Singh, P., & Boote, K. J. (2012). Effect of climate change fac-
tors on processes of crop growth and development and yield of groundnut
(Arachis hypogaea L.). En D. L. Sparks (Ed.), Advances in agronomy (Vol. 116,
pp. 41–69). Academic Press. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-394277-
7.00002-6
White, D.S., Peters, M. & Horne, P. (2013). Global impacts from improved trop-
ical forages: A meta-analysis revealing overlooked benefits and costs, evolving values
and new priorities. Tropical Grasslands-Forrajes Tropicales, 1(1), 12-24.
https://doi.org/10.17138/TGFT(1)12-24
Wright, I. J., Reich, P. B., Cornelissen, J. H., Falster, D. S., Garnier, E., Hikosaka,
K., Lamont, B. B., Lee, W., Oleksyn, J., Osada, N., Poorter, H., Villar, R., Warton, D. I., &
Westoby, M. (2005). Assessing the generality of global leaf trait relationships. The New
phytologist, 166(2), 485–496. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2005.01349.x
Yao, H., Zhang, Y., Yi, X., Hu, Y., Luo, H., Gou, L. & Zhang, W. (2015). Plant den-
sity alters nitrogen partitioning among photosynthetic components, leaf photosyn-
thetic capacity and photosynthetic nitrogen use efficiency in field-grown cotton. Field
Crops Research, 184, 39-49. ISSN 0378-4290. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2015.09.005
Arlette Ivonne Gil Clavijo. (2026). https://doi.org/10.21789/22561498.2206
Vol. 16 (1) enero – junio del 2026
| Revista electrónica editada por la Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de UTADEO
12
Yao, H., Zhang, Y., Yi, X., Zhang, X. & Zhang, W. (2016). Cotton responds to dif-
ferent plant population densities by adjusting specific leaf area to optimize canopy pho-
tosynthetic use efficiency of light and nitrogen. Field Crops Research, 188, 10-16. ISSN
0378-4290. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2016.01.012
Zheng, S., Li, W., Lan, Z., Ren, H. & Wang, K. (2015). Functional trait responses
to grazing are mediated by soil moisture and plant functional group identity. Scientific
Reports, 5, 18163. https://doi.org/10.1038/srep18163
